文献解读：环境因素和树种混交对中国南方亚热带人工林土壤有机碳功能群的影响

摘要：

近年来研究表明，环境因子和树种混合对人工林土壤有机碳（SOC）储量有显著影响。然而，不同官能团的有机碳表现出不同的化学稳定性。因此，需要对亚热带人工林有机碳的功能进行深入研究。本研究利用¹³C核磁共振分析了北、中、南不同纬度亚热带人工林土壤有机碳官能团的分布，比较了单种人工林与针叶阔叶混交林土壤有机碳官能团的分布。与北纬和中纬度亚热带人工林相比，南纬亚热带人工林中四个SOC功能群的均匀度更高。温度与土壤细菌α-多样性呈正相关，土壤真菌α-多样性与土壤有机碳官能团均匀度呈负相关。顽固性有机碳官能团（烷基C）在针叶混交林中的比例高于针叶林，尤其是杉木林。造成单种和混合人工林土壤有机碳组分差异的主要因素是气候因子、土壤pH和土壤微生物α-多样性，而不是凋落叶和细根C。研究结果表明，南方亚热带人工林存在较小的碳分解风险，将针叶林转变为混合人工林可以提高亚热带地区有机碳的化学稳定性。

研究背景：

人工林能够缓解在野生森林上采伐木材的压力，从而促进二氧化碳的固定和退化土壤的恢复。中国亚热带两种分布最广泛的原生针叶树人工林（杉木和马尾松）由于连续的采伐面临土壤肥力退化、生产力下降和病虫害频发的问题。而原生混合树种森林可以提供有价值的木材、树种多样性和生态系统服务，逐渐被认为是取代单一树种人工林的一种潜在森林管理模式。现有证据显示了中国亚热带地区正在发生的和预估的气候变暖情景。然而，碳储量对预测气候变化的潜在抗性，以及在亚热带地区从单一物种到混合物种的人工林类型转换中是否有更大的碳储量稳定性，仍有待进一步研究。

有机碳是由复杂的有机官能团C组成的化合物（如烷基C、氧烷基C、芳香C、羰基C）。这些复杂的C官能团具有不同等级的稳定性，在生态系统中不易衰变。此外，新提出的“生态系统特性理论”认为，控制土壤有机质稳定性的是生物和非生物因素，而不是化学结构。这些观点表明，任何C官能团，无论其化学成分如何，最终都会在适当的非生物条件和分解基团存在时衰变。在此基础上，我们提出了SOC功能群均匀度（SOC functional group evenness）的新概念，如果有机碳官能团的均匀度降低，则任何一个由于气候变化和其他干扰而产生巨大影响的SOM成分所造成的C排放风险可能会上升，因此有机碳官能团的均匀度可以用来表示C对分解的抵抗力。

许多有机碳官能团来源于植物残体，这些残体经过土壤细菌和真菌活动的转化。气候因子（如温度和降水）通常被认为是影响有机碳储量的关键因素。温度与土壤有机质的微生物分解紧密相关，从而与土壤有机碳的损失密切相关。降雨控制森林结构、生物多样性、净初级生产力和植物源碳的来源，从而影响有机碳官能团。土壤pH值也调节有机碳储存和养分供应的能力，从而调节生产力。然而，在区域尺度上，控制有机碳官能团的主导因素尚不清楚。

因此，本文研究了环境因子和树种混合对中国亚热带人工林有机碳功能群及其分布均匀性的影响，阐明了气候、土壤pH、凋落物和细根质量以及土壤细菌和真菌群落对有机碳功能群的直接和间接影响。

材料方法：

本研究在22°03′N至32°10′N的纬度梯度上选取了中国亚热带地区的9个人工林地（图1）。这9个人工林地划分为北、中、南3个亚热带区域（表1）。本研究的人工林类型有9种：(1)马尾松单种人工林，(2)杉木单种人工林，(3)其他针叶单种人工林，(4)阔叶单种人工林，(5)马尾松-阔叶混交林，(6)杉木-阔叶混交林，(7)其他针叶-阔叶混交林，(8)阔叶种混交林，(9)针叶种混交林。表1提供了样地MAT和MAP的详细信息。

采集了土壤、凋落物和根系样品，分析了土壤基本理化性质、细菌和真菌多样性以及土壤、凋落物和细根样品的有机C官能团（alkyl C, O-alkyl C, aromatic C, and carbonyl C）等指标。

          表1 样点的纬度、经度、年平均气温(MAT)、年平均降水量(MAP)、土壤pH值、土壤类型和气候区域         

图1 9个采样点的位置(红点)

主要研究结果：

1、亚热带三个地区人工林有机碳功能群的差异

亚热带人工林有机碳官能团的总体分布在北、中、南三种亚热带地区之间有显著的变化（表2）。4个主要有机碳官能团（烷基C、氧烷基C、芳香C和羰基C）的均匀性在南亚热带人工林中高于在北部和中亚热带人工林中（图2）。在SOC功能群中，南亚热带人工林土壤氧烷基C占总SOC的比例明显低于北部和中部。南部亚热带人工林土壤芳香C占总SOC的比例显著高于北部和中部（图3）。南部亚热带人工林的土壤芳香C/氧烷基C（Arom/OA）显著高于北部和中部。

        表2 中国亚热带地区北、中和南地区以及单一和混合树种人工林之间有机碳功能群分布差异

图2 以森林类型变量为随机因子的北、中、南亚热带人工林有机碳功能群均匀性差异

图3 SOC功能基团的差异（注：A/OA: Alkyl C/O-alkyl C; Arom/OA: Aromatic C/O-alkyl C）

2、单种人工林与混合人工林有机碳官能团的差异

针叶阔叶混交林土壤烷基C的比例高于单种人工林；在针叶阔叶混交林中比在针叶林中高；在杉木阔叶混交林中比在杉木林中高；马尾草阔叶混交林比马尾草林中高（p < 0.05）（图4）。针叶阔叶混交林土壤芳香碳的比例低于单种人工林；在针叶阔叶混交林中比在针叶人工林林中低；在杉木阔叶混交林中比在杉木林中低（p < 0.05）。针叶阔叶混交林土壤Arom/OA均低于单种混交林；在针叶阔叶混交林中比在针叶林中低（p < 0.05）。

图4 单种与针叶阔叶混交林土壤有机碳官能团及其比例的差异

3、人工林非生物因子与生物因子与有机碳功能基团的关系

MAT对土壤有机碳组均匀度有直接的正向影响，MAP和土壤pH对土壤有机碳组均匀度无显著影响（图5）。SOC功能群均匀度与土壤细菌α多样性直接的正向影响，与土壤真菌α多样性直接的负向影响。尽管MAT和MAP对植被多样性有显著影响，但植被多样性对有机碳类群的均匀性没有显著影响。MAT对土壤Arom/OA有直接的正向影响，MAP对土壤Arom/OA有直接的负向影响，而土壤pH对土壤Arom/OA无显著影响。土壤细菌α-多样性对土壤Arom/OA有直接的正向影响，土壤真菌α-多样性对土壤Arom/OA有直接的负向影响。植被多样性对土壤Arom/OA影响不显著，但MAT和MAP对植被多样性有显著影响。土壤pH值对土壤烷基碳/氧烷基碳（A/OA）呈负相关。

图5 结构方程模型（SEM）分析描述了土壤有机碳官能团均匀度、Arom/OA和A/OA的调控途径

4、单种人工林与混合人工林非生物因子与生物因子及有机碳官能团的关系

单树种凋落物中烷基C的比例高于针叶阔叶混交林（p < 0.05）（图6）。氧烷基C在单种阔叶混交林细根中的比例高于针叶混交林（p < 0.05）。单树种凋落物中芳香碳的比例低于针叶林和阔叶混交林（p < 0.001）。单种混交林凋落物和细根中羰基C的比例低于针叶混交林（p < 0.05）。单树种凋落物C的Arom/OA值低于针叶阔叶混交林（p < 0.001）。

图6 凋落物和细根中C官能团的差异

单种混交林与针叶林混交林土壤真菌α-多样性差异显著（p < 0.05），土壤细菌α-多样性差异显著（p < 0.01）（图7）。

图7 单种和针叶阔叶混交林土壤真菌和细菌多样性差异

土壤Arom/ OA与MAT呈正相关（图8），与MAP呈负相关。土壤pH值对土壤A/OA呈负向影响。凋落物和细根C官能团以及土壤细菌和真菌群落对土壤Arom/OA和A/OA没有影响。冗余分析表明，MAT、土壤pH和土壤真菌α-多样性是土壤有机碳功能群变化的最佳解释变量（图9）。

图8 不同环境因子对土壤Arom/OA和A/OA的影响系数

图9 冗余分析(RDA)中显示环境因子对土壤有机碳化学成分变化的影响         

结论：

研究发现，南亚热带人工林有机碳功能群的分布比北亚热带和中亚热带人工林更均匀，且高MAT促进了有机碳功能群的均匀性。土壤氧烷基C随土壤细菌群落多样性的增加而减少，芳香C随土壤真菌群落多样性的减少而增加，导致土壤有机碳官能团的均匀性增加。以往在南亚热带针叶阔叶混交林中有机碳顽固性官能团比例较高的研究结果在亚热带区域尺度上得到了验证。结果表明，由于预估的MAT增加和MAP减少，南亚热带人工林的C分解风险最小。

综上，这些结果表明，在亚热带地区，单种针叶林向混合种人工林的转变可能是一种有效的改善土壤有机碳化学稳定性的造林方法。